作物栽培生理教案

绪论

一、作物栽培生理的性质和任务

科学  基础科学：认识自然  如  植物生理学

应用科学：改造自然  如  作物栽培学

    科学  科学理论

科学方法

科学态度

科学精神

    植物学  形态学

            解剖学

            生理学↗实验科学：依靠实验方法、仪器等研究

                  ↘理论科学：解释作物生产出现问题和现象

    植物生理学：是研究植物生命活动规律的科学。包括物质代谢、能量转化与形态建成(发生和变化)。

    作物栽培生理：应用植物生理学知识分析作物生产的基本问题，然后进行系统研究，提出解决的办法。它是作物栽培的理论基础，是植物生理学和作物栽培学的连接点。

    作物栽培学：是研究作物生长发育规律及其与外界环境条件的关系，以及探讨作物高产、优质、高效率、低成本生产的理论和措施的一门技术科学，即研究作物生物学特性和栽培技术。

    作物栽培生理是作物生理学和作物栽培学的连接点，它是从作物栽培的实际出发，用生理的观点分析和解决栽培中存在的实际问题。是要更合理地安排栽培技术措施，作物生长发育，把作物栽培技术建立在可靠的生理学基础。基于上述认识，作物栽培生理既不同于作物生理学，又有异于作物栽培学，它是两者的连接点、综合体。

    目前我们主要是为作物正常生长发育提供良好的生长条件(外界环境条件，如肥、水、土等条件)，所采取的不少技术措施是盲目的(如密度问题、肥水运筹问题、品质问题)，而不是根据作物实际生长发育需要而进行农业技术措施的实施。采用的栽培技术措施主要是考虑时间、数量和方法等。因此要实现栽培技术现代化、科学化、合理化，就需要更多的生理知识，用生理知识去指导作物生产，最终实现生理栽培。

二、作物生理的发展历史及与有关学科的关系

二百多年前的1771年，Joseph Priestley发现植物能够在富于CO₂的大气中再生氧气。然而，在八年之后才由Ingenhousz证明光照在这一过程中的重要作用，作为作物生理学的核心过程的光合作用的研究从此开始。

作物栽培生理的研究起始于二十世纪二十年代。W.L.Balls在尼罗河流域以了解作物产量形成为目的的棉作研究。Balls和Holton（1915，a，b）分析了株行距和播种期对田间群体内（不是孤立的单株）埃及棉的发育和产量的影响。在第三篇论文中，Balls（1917）分析了各种环境因素对产量的影响。同时，Balls 相信 F . F . Blackman (1905) 所提出的最小因子学说，把它作为分析作物与环境之间错综复杂关系的钥匙。继Balls 工作之后的十年间，英国的一批研究者迅速发展了生长和产量分析方法 ( 如NAR、RGR、CGR……)。到了五十年代，随着小气候学说的发展，发明了红外线气体分析方法测定CO₂水平，不仅敏感，而且可以短时间测定单张叶片，同时可以在田间测定群体短时间的光合和呼吸速率，另外阐明了农作物之间在光合作用的效率和途径方面存在重大差异，Hesketh and Moss (1963)、Tarchevskil and Karpilov (1963) 以及 Kortschak (1965) ，特别是 Hatch 和 Slack (1970) 研究证明了C₃ (Carlvin Cycle) 和 C₄ 途径。由于途径的不同与光强、温度、CO₂水平等影响下的光合速率、光呼吸与叶片解剖结构及叶绿体形态、物质运输速率及水分利用率 (WUE) 等方面不同有关，给决定产量的生理过程以深刻的影响。到了近二十年，随着分子生物学的迅速发展，高光效育种和高光效栽培的研究日新月异、硕果累累。

    植物生理学：认识自然：主要研究微观――质变，重点是个体

    作物栽培生理，改造自然：主要研究宏观――量变，重点是群体

    作物栽培学：栽培技术在农业生产上应用，是应用科学。

          “作物  +  环境  +  栽培技术”

三、作物栽培生理主要内容

    ⒈ 种子发芽生理与培育壮苗

    ⒉ 生育生理与生育规律

    ⒊ 水分生理与合理灌溉

⒋ 营养生理与合理肥料运筹

⒌ 光合生理与光能利用

⒍ 群众生理与合理密植

⒎ 逆境生理与作物稳产

第一章  作物发芽生理

§1-1  种子的发芽

一、种子形态与结构

二、种子的活力和影响种子活力的因素

  (一)种子活力  (Seed Vigour)

    种子是作物生产最基本的生产资料之一，优质种子是壮苗和高产的保证。具有较高活力是优质种子的基本特点，苗齐苗壮除与栽培技术密切相关外，在很大程度上取决于种子的活力。

    1950 年，国际种子会议把种子活力确定为种子质量的一个因素，明确与种子的潜在发芽率(Viability)区别开来。尽管不同研究者对种子活力理解有很大差异，但从已有的研究可以认为，种子的活力与种子的发芽速率、整齐度以及幼苗的健壮生长密切相关。可视为种子发芽、生长性能和产量高低的内在潜力。活力高的种子 ，发芽迅速、整齐，田间出苗率高；反之，不仅出苗能力弱，而且受不良的环境条件影响也大。

  (二)影响种子活力的因素

    种子的活力，既取决于遗传基础，也受种子成熟期间和收获、加工、贮藏和萌发过程外界条件的影响。

  ⒈ 遗传因素(内因)

  ⒉ 外因

    ① 成熟度

② 种子大小

③ 种子含水量

④ 种子机械损伤

⑤ 种子成熟期间外界环境条件

⑥ 种子收获、加工、贮藏和萌发过程中外界的环境条件

三、种子发芽过程

    种子发芽过程从吸水开始，经酶的活化、水解作用和贮藏物质的代谢，胚的萌动，合成代谢和新细胞结构形成以及根、芽突破种皮等一系列形态和生理生化变化而完成发芽过程。

  (一) 种子的吸水

    种子发芽过程的第一个变化是吸胀(imbibition)。种子种子成熟过程中，由于含水量下降，而种子发芽时细胞和生长所需的物质和能量，均需要通过酶的水解。因此，种子的发芽过程，首选是吸水和蛋白质、酶以及细胞器的重新水合，然后才能在各自酶系的作用下，将种子中的蛋白质、淀粉和脂肪等贮藏物质逐渐分解和转移，为胚根和胚芽的生长提供建造新细胞的材料和维持生命活动的能量。吸胀期间所吸收的水量，一般不超过种子重量的2-3倍。

    在正常条件下，种子吸水过程可以分为三个阶段。

    阶段Ⅰ：迅速吸水过程。由于成熟的种子衬质势很高，水势可以超过-1000bar，远低于种子周围湿润的基质。因此，在这一吸水过程中,不论种子是否处于休眠或有于生命力，由于衬质势的力量，都可迅速吸水。正由于有生命和无生命种子这一吸水过程并不存在差异，所以认为这一过程的吸水是纯物理过程。所以，作物栽培技术强调播前晒种，目的是为了灭菌，播种后吸水迅速、出芽快、整齐。

    阶段Ⅱ：水分吸收的滞后过程。(lag duration)

    随着种子含水量增加，衬质势不再起明显作用，水分吸收迟滞，此时种子的水势主要在ψ_s与ψ_p之间保持平衡，大多数种子这一吸水过程的ψ_w值不超过-10 _~ -15 bar，水分吸收滞后过程在于为胚根生长做准备，故也具代谢性。休眠种子的吸水可继续到这一阶段，但只有能发芽的种子才能进入胚根伸长阶段。由于这一阶段吸收缓慢和酶的激活、物质转变和运转等生物学变化，故也可视为缓慢吸水的生物化学过程。

    阶段Ⅲ：胚根伸长阶段 (Radicle elongation)

    胚根伸长后水分吸收继续增加，与胚根伸长的细胞变化有关，胚部器官的生长是本阶段的基本特征。故这一过程也可称为新器官生长的生物学过程。

    吸水过程各个阶段的长短，取决于种子的遗传性(如水合底物的水平、种皮的渗透性、种子大小和O₂的吸收等)以及水合作用过程的主要外界条件。

    水稻栽培技术中，不同时期浸种时间有异，否则不是浸不透，影响出苗，或者浸过，造成死种子，影响季节。

  (二) 水合作用和酶的活化

    种子开始吸水阶段，各种酶系统就已激活，细胞的生理活性也逐渐啬，参预代谢的酶可能在种子成熟期就已形成，也可能是在种子发芽过程中重新合成。原来形成的酶有两种类型：一是经水合作用便迅速活化的酶，活性因种子干燥而被逆转，如丙糖磷酸异构酶、细胞色素还原酶和腺苷酸循环酶；另一类是通过激素或其它酶系的作用而获得活性，这类酶被激活所需的时间多数只有几分钟到几个小时。新合成的酶也有两类：一是由原有的mRNA利用原有的氨基酸合成的酶，活性在2-4h内产生；另一是由mRNA合成的酶，用于合成这类酶的氨基酸由贮藏蛋白质降解而成，最早出现于水合作用开始后的2-12h。

(三) 合成作用和胚的生长

  对小麦的研究表明，种子开始吸水后30min出现最早的蛋白质合成，合成蛋白质的RNA产生于种子成熟过程。新的RNA的合成开始于吸水后3h，而DNA合成在水合作用开始后15h才观察到。胚的重新水合、活化及合成作用极为复杂，除水合作用外，大多数种子都同时释出各种激发酶活性、新RNA和最终与细胞生长有关的新RNA合成的生长调节物质，一直到成为自养。

  胚根伸长并突破所在部位的种皮，这一生长过程表明发芽过程的完成。一般将胚根（或胚芽）突破种皮称为“露白”、“破胸”或“萌动”，把发芽的标准定为胚根与种子等长（所有作物）和胚芽长度为种子长的1/2（禾谷类作物），但从生理学角度，胚根（芽）突破种皮应用生理上发芽的标志。大多数作物发芽时胚根先出现，但水稻在淹水条件下，苗先出于根，故过多水反而不利于培育水稻。

四、影响发芽和出苗的田间环境条件

在田间条件下，田间环境条件（温度、水分、氧气、肥料等）有时很严峻，并成为影响田间条件下发芽（Germination）,出苗（Comergence）和成苗（Seedling estabilishment）的决定性因素。在室内条件下，种子发芽率可能多很高，发芽过程也很顺利，但由于田间条件所带来的，发芽出苗和成苗率可能会很低。

㈠土壤水分

尽管土壤中的气态和液态水均可影响种子的萌发过程，但在一般情况下，液态水是土壤水中主要来源和影响发芽（首先是影响吸水过程）的主要因素。

1、土壤干旱

①土壤液态水含量，要求田间最大持水量的80%左右，否则影响种子吸水过程。

②种子与土壤的密接程度

③土壤的结构和水势

2、土壤过程

土壤水分过多，由于通气不良，也阻碍发芽。由于在缺O2条件下常进行与酒精发酵相同或类似的无氧呼吸，不仅能量（energy）的产生量比有氧呼吸少得多，而且在无氧呼吸过程中，还会产生酒精等对原生质有害的物质，导致种子不能正常萌发、活力降低乃至死亡。当伴随低温时，还可以加剧真菌的感染和危害。如生产上的“闷种”、“烂种”、“烂芽、秧”等。

（二）土壤温度

温度既影响种子的发芽力也影响发芽率。不同作物种子发芽对温度要求的范围不同，但均有最高、最低和最适温度范围。用最高发芽率所表示的最适温度，多数情况下出现在最高和最低范围之间。因此，据此决定于不同作物、品种的适宜播种期。

表1.2    主要作物发芽的温度范围

                                     发  芽  温  度

    作物                最低                最适                 最高

   小麦                 1~2                 15~20                35~40

   玉米                 6~10                25~35                40~45

   高粱                 6~9                 20~30